Fotosintesis

Hingga sekarang fotosintesis masih terus dipelajari karena masih ada sejumlah tahap yang belum bisa dijelaskan, meskipun sudah sangat banyak yang diketahui tentang proses vital ini. Proses fotosintesis sangat kompleks karena melibatkan semua cabang ilmu pengetahuan alam utama, seperti fisika, kimia, maupun biologi sendiri. Pada tumbuhan, organ utama tempat berlangsungnya fotosintesis adalah daun. Namun secara umum, semua sel yang memiliki kloroplas berpotensi untuk melangsungkan reaksi ini. Di organel inilah tempat berlangsungnya fotosintesis, tepatnya pada bagian stroma. Hasil fotosintesis (disebut fotosintat) biasanya dikirim ke jaringan-jaringan terdekat terlebih dahulu.

Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua bagian utama: reaksi terang (karena memerlukan cahaya) dan reaksi gelap (tidak memerlukan cahaya tetapi memerlukan karbon dioksida). Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2. Reaksi ini memerlukan molekul air. Proses diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena. Pigmen klorofil menyerap lebih banyak cahaya terlihat pada warna biru (400-450 nanometer) dan merah (650-700 nanometer) dibandingkan hijau (500-600 nanometer). Cahaya hijau ini akan dipantulkan dan ditangkap oleh mata kita sehingga menimbulkan sensasi bahwa daun berwarna hijau. Fotosintesis akan menghasilkan lebih banyak energi pada gelombang cahaya dengan panjang tertentu. Hal ini karena panjang gelombang yang pendek menyimpan lebih banyak energi.

Di dalam daun, cahaya akan diserap oleh molekul klorofil untuk dikumpulkan pada pusat-pusat reaksi. Tumbuhan memiliki dua jenis pigmen yang berfungsi aktif sebagai pusat reaksi atau fotosistem yaitu fotosistem II dan fotosistem I. Fotosistem II terdiri dari molekul klorofil yang menyerap cahaya dengan panjang gelombang 680 nanometer, sedangkan fotosistem I 700 nanometer. Kedua fotosistem ini akan bekerja secara simultan dalam fotosintesis, seperti dua baterai dalam senter yang bekerja saling memperkuat. Fotosintesis dimulai ketika cahaya mengionisasi molekul klorofil pada fotosistem II, membuatnya melepaskan elektron yang akan ditransfer sepanjang rantai transpor elektron. Energi dari elektron ini digunakan untuk fotofosforilasi yang menghasilkan ATP, satuan pertukaran energi dalam sel. Reaksi ini menyebabkan fotosistem II mengalami defisit atau kekurangan elektron yang harus segera diganti. Pada tumbuhan dan alga, kekurangan elektron ini dipenuhi oleh elektron dari hasil ionisasi air yang terjadi bersamaan dengan ionisasi klorofil.

Hasil ionisasi air ini adalah elektron dan oksigen.
 Oksigen dari proses fotosintesis hanya dihasilkan dari air, bukan dari karbon dioksida. Pendapat ini pertama kali diungkapkan oleh C.B. van Neil yang mempelajari bakteri fotosintetik pada tahun 1930-an. Bakteri fotosintetik, selain sianobakteri, menggunakan tidak menghasilkan oksigen karena menggunakan ionisasi sulfida atau hidrogen. Pada saat yang sama dengan ionisasi fotosistem II, cahaya juga mengionisasi fotosistem I, melepaskan elektron yang ditransfer sepanjang rantai transpor elektron yang akhirnya mereduksi NADP menjadi NADPH.

Reaksi gelap ATP dan NADPH yang dihasilkan dalam proses fotosintesis memicu berbagai proses biokimia. Pada tumbuhan proses biokimia yang terpicu adalah siklus Calvin yang mengikat karbon dioksida untuk membentuk ribulosa (dan kemudian menjadi gula seperti glukosa). Reaksi ini disebut reaksi gelap karena tidak bergantung pada ada tidaknya cahaya sehingga dapat terjadi meskipun dalam keadaan gelap (tanpa cahaya).

Reaksi Gelap

Reaksi gelap merupakan reaksi lanjutan dari reaksi terang dalam fotosentesisi. Reaksi ini tidak membutuhkan cahaya. Reaksi gelap terjadi pada bagian kloroplas yang disebut stroma. Bahan reaksi gelap adalah ATP dan NADPH, yang dihasilkan dari reaksi terang, dan CO₂, yang berasal dari udara bebas. Dari reaksi gelap ini, dihasilkan glukosa (C₆H₁₂O₆), yang sangat diperlukan bagi reaksi katabolisme. Reaksi ini ditemukan oleh Melvin Calvin dan Andrew Benson, karena itu reaksi gelap disebut juga reaksi Calvin-Benson. Salah satu substansi penting dalam proses ini ialah senyawa gula beratom karbon lima yang terfosforilasi yaitu ribulosa fosfat. Jika diberikan gugus fosfat kedua dari ATP maka dihasilkan ribulosa difosfat (RDP). Ribulosa difosfat ini yang nantinya akan mengikat CO₂ dalam reaksi gelap. Secara umum, reaksi gelap dapat dibagi menjadi tiga tahapan (fase), yaitu fiksasi, reduksi, dan regenerasi.

Pada fase fiksasi, 6 molekul ribulosa difosfat mengikat 6 molekul CO₂ dari udara dan membentuk 6 molekul beratom C6 yang tidak stabil yang kemudian pecah menjadi 12 molekul beratom C3 yang dikenal dengan 3-asam fosfogliserat (APG/PGA). Selanjutnya, 3-asam fosfogliserat ini mendapat tambahan 12 gugus fosfat, dan membentuk 1,3-bifosfogliserat. Kemudian, 1,3-bifosfogliserat masuk ke dalam fase reduksi, dimana senyawa ini direduksi oleh H⁺ dari NADPH, yang kemudian berubah menjadi NADP⁺, dan terbentuklah 12 molekul fosfogliseraldehid (PGAL) yang beratom 3C. Selanjutnya, 2 molekul fosfogliseraldehid melepaskan diri dan menyatukan diri menjadi 1 molekul glukosa yang beratom 6C (C₆H₁₂O₆). 10 molekul fosfogliseraldehid yang tersisa kemudian masuk ke dalam fase regenerasi, yaitu pembentukan kembali ribulosa difosfat. Pada fase ini, 10 molekul fosfogliseraldehid berubah menjadi 6 molekul ribulosa fosfat. Jika mendapat tambahan gugus fosfat, maka ribulosa fosfat akan berubah menjadi ribulosa difosfat (RDP), yang kemudian kembali mengikat CO₂ dan menjalani siklus reaksi gelap. Reaksi gelap ini menghasilkan APG (asam fosfogliserat), ALPG (fosfogliseraldehid), RDP (ribulosa difosfat), dan glukosa (C₆H₁₂O₆).

Fotosintesis terjadi di berbagai variasi organisme dan dalam bentuk berbeda, termsuk fotosintasis yang menghasilkan oksigen(oksigenik) dan tidak menghasilkan oksigen(anoksigenik). Fotosintesis anoksigenik biasanya terjadi di 4 kelompok bakteri yang berbeda: bakteri ungu, bakteri hijau sulfur, bakteri hijau non-sulfur dan heliobakteri. Fotosintesis oksigenik terjadi pada cyanobacteria, 7 kelompok alga dan semua tumbuhan daratan. Fotosintesis oksigenik dan anoksigenik mempunyai pigmen yang sama yang digunakan untuk menangkap energi cahaya, namun penyusunan dan kerja pigemn ini berbeda. Fotosintesis terdiri dari 3 tahap yaitu menangkap energi dari cahaya matahari, menggunakan energi untuk membuat ATP dan NADPH dan menggunakan ATP dan NADPH untuk membuat senyawa organik dari CO2.

Fotosintesis terjadi di kloroplast. Membran dalam kloropas, membran tilakoid ada penerusan dari lapisan fosfolipid bilayer yang diatur menjadi kantung-kantung pipih yang ditumpuk jadi satu. Struktur tumpukan ini dinamakan grana. Stroma adalah lingkungan di sekitar tilakoid berisi cairan semi-liquid. Grana dan membran tilakoid mengandung klorofil sedangkan stroma mengandung banyak enzimuntuk reaksi pembentukan senyawa organik. Pada membran tilakoid, pigmen fotosintesis dijajarkan bersama membentuk fotosistem. Fotosintesis terbagi atas 2 reaksi yaitu reaksi terang atau reaksi bergantung cahaya dan reaksi gelap atau reaksi tidak bergantung cahaya.

Reaksi terang terjadi di grana, persisnya di membran tilakoid. Reaksi terang menggunakan 2 fotosistem yang berhubungan. Fotosistem I menyerap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm maka disebut P700, berfungsi untuk menghasilkan NADPH. Fotosistem II menyerap cahaya dengan panjang gelombang 680 nm maka disebut P680, berfungsi untuk membuat potensial oksidasi cukup tinggi sehingga bisa memecah air. Bila bekerja bersama, 2 fotosistem ini melakukan proses fotofosforilasi non-siklik yang menghasilkan ATP dan NADPH. Fotosistem I mentransfer elektron ke NADP+ untuk membentuk NADPH. Kehilangan elektron digantikan oleh elektron dari fotosistem II. Fotosistem II dengan potensial oksidasinya yang tinggi dapat memecah air untuk menggantikan elektron yang ditransfer ke fotosistem I. Kedua fotosistem ini dihubungkan oleh kompleks pembawa elektron yang disebut sitokrom/komplek b6-f. Kompleks ini menggunakan energi dari pemindahan elektron untuk memindahakan proton dan mengaktifkan gradien proton yang digunakan oleh enzim ATP sintase.

Saat pusat reaksi Fotosistem II menyerap foton, elektron tereksitasi pada molekul klorofil P680, yang mentransfer elektron ini ke akseptor elektron. P680 teroksidasi melepaskan elektron dari kulit terluar atom Mg. Atom Mg yang teroksidasi dengan bantuan enzim pemecah air, melepaskan elektron dari atom oksigen dari 2 molekul air. Proses ini membuat P680 menyerap 4 foton untuk melengkapi oksidasi 2 molekul air dan mengahsilkan 1 oksigen. Elektron yang tereksitasi dibawa oleh plastoquinon dan kemudian diterima oleh kompleks b6-f. Kehadiran elektron menyebabkan kompleks memompa proton ke celah tilakoid, kemudian elektron dibawa oleh plastosianin ke fotosistem I.

Pusat reaksi fotosistem I menyerap foton maka elektronnya tereksitasi. ”Lobang” yang ditinggal elektron segera ditempatin olek elektron dari Fotosistem II, sedangkan elektron yang tereksitasi tersebut ditanggap oleh ferredoxin. Ferredoxin tereduksi membawa elektron dengan potensial yang tinggi kemudian ditangkap oleh NADP+ untuk membentuk NADPH.Reaksi ini dikatalisasi oleh enzim NADPH reduktase. Enzim ATP sintase menggunakan gradien proton yang tercipta saat tranpor elektron untuk mensintesis ATP dari ADP + Pi. Reaksi gelap adalah reaksi pembentukan gula dari CO2 yang terjadi di stroma. Berbeda dengan reaksi terang, reaksi gelap atau reaksi tidak bergantung cahaya bisa terjadi pada saat siang dan malam, namun pada siang hari laju reaksi gelap tentu lebih rendah dari laju reaksi terang.

Reaksi gelap dimulai dengan pengikatan atau fiksasi 6 molekul CO2 ke 6 molekuk gula 5 karbon yaitu ribulosa 1,5 bifosfat, dikatalisis oleh enzim ribulosa bifosfat karboksilase/oksigenase(rubisco) yang kemudian membentuk 6 molekul gula 6 karbon. Molekul 6 karbon ini tidak stabil maka pecah menjadi 12 molekul 3 karbon yaitu 3 fosfogliserat. 3 fosfogliserat kemudian difosforilasi oleh 12 ATP membentuk 1,3 bifosfogliserat. 1,3 bifosfogliserat difosforilasi lagi oleh 12 NADPH membentuk 12 molekul gliseradehida 3 fosfat/PGAL. 2 PGAL digunakan untuk membentuk 1 molekul glukosa atau jenis gula lainnya, sedangkan 10 molekul lainnya difosforilasi oleh 6 ATP untuk kembali membentuk 6 molekul Ribulosa 1,5 bifosfat. Proses pengikatan CO2 ke RuBP disebut fiksasi, proses pemecahan molekul 6 karbon menjadi molekul 3 karbon disebut reduksi dan proses pembentukan kembali RuBP dari PGAL disebut regenerasi.
Fotosintesis ini disebut mekanisme C3, karena molekul yang pertama kali terbentuk setelah fiksasi karbon adalah molekul berkarbon 3. Kebanyakan tumbuhan menggunakan fotosintesis C3 disebut tumbuhan C3. Untuk beberapa tumbuhan, mereka terpaksa melakukan fotosintesis dengan cara yang sedikit berbeda karena kondisi lingkungan. RuBP, alih-alih mengikat CO2, justru mengikat O2 sehingga berubah menjadi glikolat dan terurai. Proses ini disebut fotorespirasi. Saat fiksasi karbon, CO2 dan O2 berkompetisi untuk berikatan dengan RuBP. Pada kondisi normal bersuhu 25 C, 20% fiksasi karbon untuk fotosintesis hilang karena fotorespirasi. Kemungkinan makin meningkat saat kondisi panas, kering dan stomata menutup di siang hari untuk menyimpan air. Kondisi ini menyebabkan CO2 tidak bisa masuk dan O2 tidak bisa keluar sehingga terjadi fotorespirasi. Untuk menanggulangi hal tersebut, maka tanaman mengikatkan CO2 ke fosfoenolpiruvat(PEP), dikatalisis oleh PEP karboksilase dan membentuk senyawa 4 karbon, biasanya oksaloasetat. Mekanisme ini disebut mekanisme C4. Pengikatan ini terjadi disel mesofil. Oksaloasetat kemudian berubah menhadi malat yang memasuki sel seludang dan disanalah malat melepaskan CO2 untuk memulai siklus Calvin. Mala berubah menjadi piruvat yang keluar menuju sel mesofil, berubah menjadi PEP untuk berikatan lagi dengan CO2. Contoh tumbuhan C4 yaitu jagung. Mekanisme fotosintesis lainnya yaitu CAM (Crassulacean Acid Metabolism). Tumbuhan CAM melakukan persis sama yang dilakukan tumbuhan C4 namun peristiwanya terjadi di sel mesofil dan fiksasi CO2 menggunakan PEP di malam hari dan sikuls Calvin terjadi di siang hari.